女主角桃奈参加哥哥的婚礼时无意中得知宝石宫殿正在招募“Lady候补生”的消息，她被有着可爱兔子外形的宠物露比带到了宝石皇宫中，并发现那里聚集了被称作“Lady候选人”的伙伴们，于是她便跟着宝石宠物·露比一起去参加选拔，接下来，神奇的故事也慢慢展开了……
一天，工藤大器偶然听到了神秘声音的呼唤，与朋友们一起来到了数码世界，在那里认识了众多的数码兽同伴并且成为指挥官建立“Xros Heart”团队。意想不到的是，在数码世界中除了他们外竟然还有别的人类在数码世界中活跃着……然而，为了防止邪恶的巴古拉军企图称霸数码世界，他们将要努力地收集水晶（Code Crown）来保护各个领域（Zone），担负起拯救数码世界的命运。 被巴古拉兽击回到人类世界的工藤大器和高吼兽，经过东京大决战留在人类世界一天后，相对地数码世界已经过了好几个月的时间，并落入了巴古拉军支配下的地狱世界，分裂为七个国家（Land），由七名巴古拉军手下的死亡指挥官所统治，而这七名死亡指挥官就是本篇章的主要敌人。为了让数码世界再次得到和平，工藤大器和高吼兽决定再次回到危机四伏的数码世界中。此外，本篇章亦出现全新力量“超进化”。 与巴古拉兽的最终决战已经过去了一年，天野音音的弟弟-天野悠入读大器所读的中学，并与大器组成“Xros Heart”的篮球队，过着悠闲的生活，而队伍中还有一名尊敬著大器学长的成员-明石激。一天，明石激被卷入了“数码晶界”所发生的异变之中。
这个世界里，人类被视为劣等种。冒险者小队「种族会」中负责扛行李的人类少年‧莱特，在世界最凶险的迷宫「奈落」深处遭伙伴放逐，甚至想取他性命。为了在「奈落」活下去，莱特自暴自弃地用了唯一的技能《无限扭蛋》，结果竟召唤出强大无比、「等级9999」的伙伴们──！之后过了三年，莱特自己也升到了等级9999。带着对自己忠心耿耿又怀有好感的美少女们（而且所有人都是等级9999），他以压倒性的力量开始进军地上!!
四大宗门之首的玄灵宗，多年来第一次来临水城选拔弟子，方秦两家围绕这一个将决定二者命运的契机，展开明争暗斗。最终，秦南依靠潜心修炼、绝佳天资以及奇遇所得的战神之魂，在使者萧轻雪的公正判罚下，成功扭转颓势战胜方家。进入宗门后，秦南因卷入萧轻雪被逼婚一事，惹来宗主之子欧阳君的仇视。为了不断变强，报答萧轻雪的知遇之恩，秦南屡破强敌，连夺万象大比、外门大比第一、与四大宗门天才共闯武缘阁，并获得搅动大陆的惊天秘密，与冷锋约战生死殿、破北海家围困临水城之难，探索九字真言塔，誓与宗门恶势力战斗到底。
